El transporte coordinado de proteínas y lípidos de ER -> Golgi -> citosol -> membrana celular es un proceso complejo. Esto se ha estudiado durante años, y aún no tenemos un modelo unificador. Hay muchas teorías, algunas populares, otras no tanto. Discutiré algunas de las teorías populares y sus inconvenientes. En una nota ligeramente diferente, lograr una consistencia perfecta en una escala de longitud / tiempo tan pequeña, en un proceso complejo pero sutil, es bastante notable. 🙂
¿Qué es el aparato de Golgi ?
Tendemos a pensar en Golgi como pilas estáticas con:
- Cis cisternae : que recibe la proteína de ER
- Cisterna medial : donde ocurren todas las modificaciones de proteínas
- Trans cisternas : que libera la proteína al citosol
Sin embargo, Golgi es un orgánulo muy dinámico y tiene múltiples variaciones en la morfología y lo anterior es puramente una simplificación.
Figura 1: Estructura de dibujos animados del aparato de Golgi
Figura 2: el transporte de proteínas se produce a partir de la membrana celular ER-> Golgi-> citosol->. De: página en nature.com
¿Cómo viajan las proteínas a través del aparato?
Hay muchos modelos que explican este proceso, pero aún no hay consenso.
- Transporte Vesicular : James Rothman propuso la primera teoría en los años 80, y se basó en el transporte de proteínas con la ayuda de vesículas: el aparato de Golgi: dos orgánulos en tándem.
- Esencialmente, cada compartimiento contendría una cierta cantidad de enzimas. Las vesículas secretoras transferirán cargas o proteínas que deben procesarse de un compartimento a otro. ¿Cómo exactamente sucedería esto? con la ayuda de proteínas de la cubierta, como COPI y COPII, que ayudan a iniciar el proceso de gemación / tráfico de membranas.
Figura 3: Imagen que muestra el transporte vesicular, desde (Modelos para el tráfico de Golgi: a c … [Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011])
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Inconvenientes : los estudios mostraron que las vesículas recubiertas con COPI, que están implicadas en este proceso, en realidad no están abundantemente presentes durante el tráfico. E incluso si lo fueran, algunos no tenían ningún cargo: página en sciencedirect.com. Además, el transporte vesicular tendría que ser extremadamente rápido para explicar el rápido tipo de cambio en Golgi.
- Maduración Cisternal: las cisternas se pueden ver como portadores transitorios, las vesículas recubiertas y otras que salen de la ER pueden fusionarse para formar cis cisternas. Esto lentamente madura en una trans cisternas, que se desintegra en vesículas secretoras. Entonces, todo el proceso es altamente dinámico.
- Las vesículas se fusionan en un proceso conocido como fusión homotípica. ¿Qué es la fusión homotípica? : aquí hay una imagen sacada de contexto solo para mostrar el punto. Dos vesículas similares se fusionan completamente entre sí. Mientras que en el caso heterotípico, están vinculados verticalmente.
Figura 4: Imagen que muestra la fusión homotípica y heterotípica entre dos vesículas. Imagen de: Página en nature.com
Figura 5: Imagen que muestra el transporte de maduración cisternal, desde (Modelos para el tráfico de Golgi: a c … [Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011])
Inconvenientes : Golgi es una red fusionada, y esta teoría no explica las conexiones que se sabe que existen entre las cisternas. Si esta teoría es cierta, entonces todas las cargas deben progresar a través del Golgi a la misma velocidad, lo que simplemente no es cierto. Página en sciencedirect.com
- Cisternuria de maduración con transporte tubular : este modelo describe la maduración cisternal, con una exclusión de la fusión heterotípica de cisternas apiladas verticalmente. Esto explica la red fusionada.
Figura 6: Imagen que muestra la maduración cisternal + transporte de fusión de cisternas heterotípicas, de (Modelos para tráfico de Golgi: a c … [Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011])
Inconvenientes : este modelo aún no corresponde a la cinética observada. Además, no hay mucha evidencia de la presencia de cisternas heterotípicamente fusionadas.
- Partición rápida : este es un modelo más reciente. Este modelo supone que el Golgi funciona como un solo compartimento. Los cargamentos entran y se fusionan con el Golgi, se dividen y salen estocásticamente. Este modelo coincide con la cinética exponencial de múltiples vesículas secretoras que salen del Golgi.
Figura 7: Imagen que muestra el transporte de partición rápida, desde (Modelos para tráfico de Golgi: a c … [Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011])
Inconvenientes : este modelo asume la presencia de dominios de balsa de lípidos, que siguen siendo muy controvertidos.
PD: Jennifer Lippincott-Schwartz y su grupo en NIH, han contribuido mucho al campo. Para una lectura adicional, sugeriría buscar sus contribuciones.