Cinco dedos, cinco dedos
Todos los tetrápodos modernos (criaturas de cuatro patas), así como todos los fósiles de tetrápodos, tienen miembros caracterizados por cinco o menos dígitos. Esto ha sido visto como un enigma evolutivo. Los individuos de muchas especies, incluidos ratones, pollos, perros, gatos y humanos, portan mutaciones que dan lugar a
a dígitos adicionales (Fig. 1).
Sin embargo, un patrón de dígitos de más de cinco nunca se ha adoptado como la norma en un linaje que conduce a una especie moderna. Esto es sorprendente a la luz de la aparente ventaja evolutiva de tener más dígitos en ciertas instancias. Hay ejemplos que van desde las ranas hasta los osos panda donde ha evolucionado un ‘dedo’ adicional (Fig. 2).
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Sin embargo, el nuevo “dedo” nunca es un dígito verdadero, sino que en cada caso es una modificación de los huesos de la muñeca (Gould, 1980). Tal dígito psíquico evoluciona bajo circunstancias en las que la selección y / o las restricciones del desarrollo actúan para mantener la morfología de los cinco dígitos verdaderos (Gould, 1980). Esta paradoja evolutiva puede explicarse en términos de restricciones de desarrollo si el mecanismo de desarrollo mediante el cual se determina el número de digitis en una extremidad es distinto del mecanismo que especifica la diferente morfología de los dígitos individuales. Cada uno de estos mecanismos tiene limitaciones inherentes al desarrollo. Se ha argumentado que la capacidad de seleccionar un dígito adicional está limitada por el tamaño promedio de la yema del miembro embrionario en una población determinada (Alberch, 1985). Se argumentará aquí que existen limitaciones genéticas en la morfología de los dígitos que hacen que sea imposible seleccionar más de cinco dígitos únicos. La polidactilia puede surgir, pero al menos dos de los dígitos tendrán la misma “identidad” determinada genéticamente; lo que lleva a, por ejemplo, un segundo dígito V en lugar de un nuevo dígito VI. Por lo tanto, las especies de tetrápodos raramente mantienen un sexto dígito polidáctilo porque el simple hecho de tener una estructura duplicada podría ser de uso evolutivo limitado si posteriormente no puede moldearse mediante selección para una función distinta. (En este documento, se definirán dos dígitos que tengan la misma “identidad” si tienen el mismo número de falanges y son de un tamaño y morfología similares. Empíricamente, se considera que un dígito tiene la misma identidad que un segundo dígito ‘x ‘si, cuando se examina de forma aislada por un morfólogo, el primer dígito se etiquetaría como un dígito’ x ‘). La idea de que el número de dígitos podría desacoplarse del desarrollo de los mecanismos que asignan a cada dígito una morfología única es sugerida por el hecho de que muchos mutantes polidactilosos tienen dígitos adicionales con una morfología que se asemeja mucho a la de un dígito adyacente en lugar de una estructura única (figura 1). Una conclusión similar está implícita en los experimentos en los que el mesénquima de la extremidad se desasocia y luego se vuelve a embalar en un casco ectodérmico de la yema del miembro. La disociación destruye la información del eje anterior / posterior que está codificada en el mesénquima. Las células revinculadas y reasociadas seguirán formando una estructura similar a un miembro que incluye dígitos. (Finch y Zwilling, 1971; Patou, 1973). Estos dígitos carecen de identidades distintivas a lo largo del eje anterior / posterior. Este resultado sostiene fuertemente que existe un mecanismo de organización de dígitos independiente de la información posicional en la extremidad (Wolpert, 1989).
