células compañeras: Una célula parenquimatosa especializada, ubicada en el floema de plantas con flores y estrechamente asociada con el desarrollo y la función de un elemento de tubo de tamizado.
El floema es el tejido vascular responsable del transporte de azúcares desde los tejidos de origen (por ejemplo, células de hojas fotosintéticas) para hundir tejidos (por ejemplo, células de raíz no fotosintéticas o flores en desarrollo). Otras moléculas, como las proteínas y los ARNm, también se transportan a través de la planta a través del floema.
- El floema se compone de varios tipos de células que incluyen
esclerénquima, parénquima, elementos de tamiz y células acompañantes. El elemento de tamiz y la célula complementaria se encuentran estrechamente asociados entre sí en lo que se conoce como el complejo de elemento de tamiz / célula acompañante. Una o más células acompañantes pueden estar asociadas con un solo elemento de tamiz.
El llamado “elemento de tamizado” se puede referir más específicamente como un miembro de tubo de tamizado (angiospermas) o celda de tamiz (gimnospermas y helechos). Las células de tamiz de las gimnospermas carecen de una placa de tamiz y en su lugar tienen poros de tamiz en toda la pared celular que permiten el flujo entre las células adyacentes. Los miembros del tubo de tamizado que se encuentran en las plantas con flores son generalmente más anchos que las células del tamiz y tienen placas de tamiz que conectan los extremos de las células adyacentes. Estas placas de tamiz son áreas con muchos poros a través de los cuales las células adyacentes están conectadas por un citoplasma continuo.
- Elemento de tamiz / Desarrollo de célula acompañante
No se sabe mucho sobre los mecanismos genéticos implicados en la especificación de las células del floema durante la diferenciación. Lo que se sabe es que ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT (APL), un factor de transcripción MYB, juega un papel en la inhibición de las células de xilema y en la promoción de la formación de células de floema. Las mutaciones en APL dan lugar a plantas con células que muestran las características del xilema donde deberían estar las células del floema. La sobreexpresión de APL inhibe la formación de xilema. La señalización de citoquinina también es necesaria para mantener identidades celulares distintas al xilema y, por lo tanto, es importante para la formación de floema. VAHOX1, un gen homeobox del tomate, muestra expresión específica del floema durante el crecimiento secundario y, por lo tanto, es un gen candidato que desempeña un papel en la especificación del floema del cámbium vascular. - Se sabe que el elemento de criba (SE) y la célula de compañía (CC) surgen de una división desigual de una “célula madre de floema” común. Esta célula madre se puede encontrar en el
procambium en el caso del floema primario o en el cambium vascular en el floema secundario.
Luego, el SE sufre una “muerte celular programada parcial”. Esta degradación altamente selectiva de las células orgánicas elimina la vacuola, el citoesqueleto, los ribosomas, los cuerpos y el núcleo de Golgi. El retículo endoplásmico se modifica para formar el retículo endoplasmático de tamiz (SER) que carece de ribosomas. La membrana plasmática sobrevive al proceso de degradación al igual que la SER, las mitocondrias (aunque pueden hincharse), las proteínas P y los plástidos. Estos pocos organelos restantes toman una posición parietal a lo largo del borde del SE. Este vaciado del SE es esencial para permitir el flujo de agua sin obstáculos, las proteínas de señalización, el ARNm y los fotoasimilados que viajan a través del SE. Durante la maduración SE, las paredes celulares que conectan SE adyacentes se modifican para formar placas de tamiz. Estas placas de tamiz son paredes celulares modificadas con poros revestidos de membrana de plasma que permiten que la corriente de floema pase de un SE a otro. Los plasmodesmos, que conectan de manera sintética el SE al CC, se modifican para formar el poro-plasmodesma (PPU). Estas PPU son túneles ramificados en el extremo CC y convergen para formar un único túnel en el extremo SE. Las PPU juegan un papel integral en el mantenimiento del SE en un estado parcialmente muerto al conectarlo al CC. El CC permanece en un estado completamente intacto y juega un papel de soporte vital al canalizar las biomoléculas necesarias desde el CC que funciona completamente al SE.
