Choanoflagelados individuales Las células de Salpingoeca rosetta pueden dividirse mientras permanecen unidas para formar entidades esféricas y multicelulares que se asemejan a las mórulas (bola sólida de células) y blastulas (caparazón esférico hueco de células) de embriones animales.

Inexperadamente, pero con el fin de estimular la discusión, el único “paso que falta” entre las esférulas multicelulares de S. rosetta y Animal Kingdom es la diferenciación de las blastulas en un “cabezal” vs. “Cola” – es decir, el “vegetal” vs. Hemisferios “animales”, definidos por un “macrometro” más grande y de división más lenta. células “micromeras” más pequeñas y de división más rápida (respectivamente).
De hecho, las larvas de Esponja morfológicamente más simples, a saber, las Coeloblastulae y Amphiblastulae , parecen ser básicamente una esférula de coanoflagelado con un flagelo que carece de anterior identificable. posterior repleto de flagelos propulsivos. La ventaja adaptativa, para el movimiento unidireccional “hacia adelante”, parece obvio.

En esta etapa, uno debe considerar Placozoa , que tiene solo dos capas de células: células “macromeras” más grandes en la parte superior (dorsal) y células “micrométricas” más pequeñas en el lado inferior (ventral). Todas estas células tienen estructuras parecidas a flagelos . Entonces ofrezco lo siguiente …
CONCLUSIÓN (?) – el primer organismo protoanimal (el LUCA de todos los animales terrestres) tenía dos (2) tipos de células tipo Choanoflagellate, macroporos “vegetales” anteriores mayores frente a . Micrófonos posteriores “animales” más pequeños, de modo que el “extremo final” del organismo tenía más (y más apretados) flagelos propulsores, generando un impulso neto “hacia adelante”.
A partir de este principio simple y básico, las larvas de esponja modernas han evolucionado aún más, de modo que sus macromoros anteriores “de cabeza” ahora no tienen flagelos en absoluto, lo que mejora su propulsión “hacia delante”. Una vez más, sus células de “cabecera” ahora no solo están menos y más lejos, sino que también están completamente sin flagelación.
Mientras que, Placozoa retiene la morfología más primitiva, donde solo el tamaño diferencia el “extremo principal” macromérico de las células “finales” microméricas. Para Placozoa , habiendo evolucionado aún más y especializado para una existencia móvil, bentónica, de alimentación de sustrato, el “extremo delantero” se ha vuelto “hacia arriba” y el “extremo final” se ha reducido.
Nótese también que los Placozoa tienen cuatro (4) tipos de células, macromoros superiores superiores, micrómetros inferiores más pequeños, además de células especializadas productoras de enzimas digestivas en la superficie inferior y células interiores especializadas ubicadas entre las capas principales capaces de señalización rudimentaria similar a neuronas y músculo como contracción. Y las esponjas tienen al menos seis (6) tipos de células. Por lo tanto, incluso Placozoa (4 tipos de células) son “dos pasos más allá” del LUCA “Urmetazoan” (2 tipos de células), y las Esponjas son “varios pasos más allá”. Uno debe “mirar hacia atrás” a través de estos organismos modernos existentes, “a través de” sus etapas larvales morfológicamente más simples, y “hacia” el presunto precursor de esferoide Choanoflagellate, para predecir con precisión las propiedades de la forma intermedia “faltante” de Urmetazoan …
Urmetazoan = blastula hueca esferoidal con dos (2) tipos de células tipo Choanoflagellate, macrómetros anteriores más grandes (pocos y distanciados) vs. Micrómetros posteriores más pequeños (densamente compactados), para generar un empuje propulsivo neto “hacia adelante” desde el exceso neto de flagelos ubicados en el hemisferio posterior (?)
Hay otras características comunes a (casi) todos los animales existentes. En primer lugar es la gastrulación : la invaginación de la blastula esferoidal para crear una estructura en forma de cuenco con una cavidad central de alimentación digestiva. Incluso Placozoa evidencia esta característica como su “postura de alimentación” cuando se arrastran sobre una partícula de comida:

Algunas larvas de esponja (Amphiblastular) aparentemente evidencian una postura homóloga al adherirse a algún sustrato adecuadamente resistente – nótese que sus macromoros “de cabeza” son aparentemente “hacia arriba” y sus “micras de cola” son aparentemente “hacia abajo”:

Otras larvas de esponja exhiben una postura análoga, nadando “cabeza larga” en algún sustrato adecuado, con el “extremo superior” aplanándose y “enroscándose” mientras el “extremo final” continúa “descendiendo” hacia el sustrato y la capa intermedia de las células macroméricas “de cabeza”:

Por lo tanto, los rudimentos de la Gastrulación – invaginación del “extremo final” flagelado de la blastula esferoidal primitiva para crear una cavidad de alimentación parcialmente cerrada – son universales para todos los animales terrestres .
Otra característica (casi) omnipresente es la presencia de una mesoglea , una matriz extracelular líquida o gelatinosa, en el centro de la blastula, en la que reside un tercer (3er) tipo de célula ameboide amorfa . Las células de fibra de Placozoan, los amebocitos de Esponja y la masa de células ameboides centrales de las larvas de Esponjas Parenchimulares, demuestran esta morfología:


Por otra parte, algunas esférulas coloniales de Choanoflagellate más grandes aparentemente se han observado con células ameboides amorfas “atrapadas” (mis palabras) en el medio. Entonces, plausiblemente …
El Urmetazoan de “segunda generación” era un blastula esferoidal, con tres (3) tipos de células: un polo vegetal anterior compuesto de macromoros distribuidos de forma dispersa; un polo animal posterior compuesto de micrómetros densamente empaquetados; y una baba extracelular interior que aloja “amibomestres” amorfas (mis palabras) junto con estructuras duras “proto-esqueléticas” rudimentarias.
A partir de aquí, de acuerdo con la Hipótesis de Epitheliozoa :
Las esponjas ( Porifera ) evolucionaron para especializarse como alimentadores de filtro bénticos sésiles, consumiendo nutrientes nanoscópicos y bacterias microscópicas , conservando así la forma celular coanoflagelada de collar primitivo; mientras…
Los epitheliozoa ( Placozoa + animales más complejos) evolucionaron para especializarse como “ macropredadores “ móviles, capaces de consumir partículas y artículos alimenticios más grandes; desarrollaron “desmosomas de cinta” para conectar las células lateralmente en verdaderas capas de tejido y células glandulares productoras de enzimas para secretar jugos digestivos en “cavidades gastrovasculares” parcialmente envueltas.
Confusamente, las esponjas son más “derivadas” que Placozoa , habiendo dado varios “pasos” adicionales de diferenciación celular y especialización, pero “en otra dirección evolutiva” distinta de la verdadera célula que construye epitheliozoa “macro-predating”. Por el contrario, los Placozoa en realidad están más estrechamente relacionados con los animales complejos que las Esponjas, pero “no llegaron muy lejos” en esa dirección y, por lo tanto, conservan una estructura general mucho más primitiva.
Uno debe darse cuenta de que las esponjas modernas son organismos evolucionados y derivados. Durante los últimos 700 millones de años , sus macromoros larvales han perdido totalmente sus flagelos originales, tal vez bajo presiones evolutivas para una dispersión más rápida y más lejana de la progenie. Las esponjas de hoy son sin duda más grandes y más sofisticadas que las más antiguas 700Mya . Tenemos que “mirar hacia atrás” a través de su morfología moderna, así como las de Placozoa , todas “convergiendo hacia” el supuesto ancestro colonia esférica Choanoflagellate , para interpolar las propiedades plausibles de las formas intermedias ahora desaparecidas, a saber …
Urmetazoan v.1. – esférula blastular bipolar con 2 tipos de células, en los dos polos opuestos vegetales (anterior) vs. animal (posterior), con el primero creciendo más grande y dividiéndose más lentamente, para reducir la densidad y el número de flagelos anteriores, a fin de proporcionar en la propulsión neta “hacia adelante”
Urmetazoan v.2. – esférula blastular bipolar con un tercer tipo de célula amoeboide amorfa que reside en la baba extracelular interior, plausiblemente junto con diversos productos de biomineralización (ver más abajo)
A partir de aquí, las esponjas “se fueron por un camino” (filtros sésiles que consumen partículas microscópicas de alimentos), mientras que Epitheliozoa “se fue por otro” (depredadores móviles que consumen alimentos macroscópicos). Desarrollaron “desmosomas de cinta” y células glandulares productoras de enzimas digestivas especializadas, así como células interiores especializadas capaces de contracciones musculares que rápidamente cambian la forma y la postura del organismo. Los placozoos son más o menos epiteliozoos basales, de los cuales los ctenóforos, los cnidarios y los bilateranos con el tiempo evolucionarían.
¿Quizás las “células cistenales” de Placozoan son homólogas a los “estatocistos” de Ctenophorae y otros animales complejos? Las “células de cristal” de placozoo , las “espículas” de esponja silícea y los “statocistos” de Ctenophore calcígenos reflejan la biomineralización . Entonces, ¿tal vez la biomineralización fue otra característica temprana de los Urmetazoos primitivos?
Intuyo que estas “protoesponjas” más tempranas tenían un ciclo de vida en dos etapas, con una blastula pelógena / naftalina Alam-libre (capaz de encontrar nuevas áreas de alimentación) y una gástrula bentónica sésil (eficiente en la alimentación en una) zona).
Mientras tanto, a medida que las esponjas se multiplicaban y diversificaban, evolucionando para explotar el nicho sésil de alimentación por filtración, algunos de ellos pasaron de la alimentación por filtración de microbios y nutrientes a preceder a otros organismos multicelulares grandes, como la natación (Coelo- / Amphi-) blastula -like larvas de otras esponjas. Estas “súper-Esponjas” desarrollaron tentáculos y células urticantes y se convirtieron en los diversos tipos de medusas. Sus fases de pólipo / medusa reflejan las fases de esponja / larva de sus progenitores de esponja. Observe la “etapa de campana ” de la etapa de larva de Esponja en una etapa de Medusa más independiente y autónoma.
Algunas de esas jaleas, tal vez en respuesta a la creciente depredación de las larvas de los animales, evolucionaron una larva Planula nadando más rápido con una simetría bilateral rudimentaria. En medio de la presumible explosión demográfica, algunos de la miríada de Planula se desviaron aún más para permanecer como organismos completamente autónomos y autónomos de natación libre que no admitían ninguna fase béntica sésil. Para ese propósito, evolucionaron aún más la simetría bilateran de una planula medusa.
Algunos de estos se especializaron para nadar “hacia adelante” con el orificio de la Planula similar a una gastrula mirando hacia la dirección del movimiento, estos evolucionarían para convertirse en Protostomos . Otros continuaron nadando “hacia atrás” con el orificio de la gastrula opuesta a la dirección del movimiento (como sus progenitores de medusa); estos evolucionarían para convertirse en deuteróstomos .
Ambos linajes presuntamente alimentadores de filtro desarrollaron rápidamente “sacos glandulares” simétricos bi-lateralmente cerca del “extremo anterior” del organismo, por lo que el agua del mar circundante entró en la cavidad gastrovascular central. Quizás estos originalmente tenían algo que ver con la secreción de enzimas digestivas? En cualquier caso, ambos linajes desarrollaron “sacos glandulares” cada vez más grandes hasta que se fusionaron para formar una capa intermedia continua de células. De estos mesodermos surgirían músculos, neuronas, glándulas digestivas y, finalmente, otros órganos del cuerpo. Mientras tanto, todos los linajes desarrollaron un segundo orificio corporal opuesto al original, para crear un único canal gastrointestinal “proto-gut” a través del organismo.
Esto nos lleva a aproximadamente 600 millones de años en los albores de la era Ediacara y la explosión del Cámbrico, cuando el registro fósil define cada vez más la evolución de estos linajes animales básicos.