Muerte celular programada
La apoptosis es solo una forma de muerte celular programada. En las células animales, la necrosis celular es otra forma de muerte celular programada.
Las células de un organismo multicelular son miembros de una comunidad altamente organizada. El número de células en esta comunidad está estrictamente regulado, no simplemente controlando la tasa de división celular, sino también controlando la tasa de muerte celular. Si las células ya no son necesarias, se suicidan activando un programa de muerte intracelular. Por lo tanto, este proceso se denomina muerte celular programada , aunque comúnmente se denomina apoptosis (de una palabra griega que significa “caerse”, como hojas de un árbol).
La cantidad de apoptosis que se produce en los tejidos animales en desarrollo y adultos puede ser sorprendente. En el sistema nervioso vertebrado en desarrollo, por ejemplo, hasta la mitad o más de las células nerviosas normalmente mueren poco después de formarse. En un humano adulto sano, miles de millones de células mueren en la médula ósea y el intestino cada hora. Parece extraordinariamente derrochador que mueran tantas células, especialmente porque la gran mayoría están perfectamente sanas en el momento en que se suicidan. ¿Para qué sirve esta muerte celular masiva?
En algunos casos, las respuestas son claras. Las patas del ratón, por ejemplo, son esculpidas por la muerte celular durante el desarrollo embrionario: comienzan como estructuras parecidas a espadas, y los dígitos individuales se separan solo cuando las células entre ellos mueren (figura 17-35). En otros casos, las células mueren cuando la estructura que forman ya no es necesaria. Cuando un renacuajo se transforma en una rana, las células de la cola mueren y la cola, que no es necesaria en la rana, desaparece (Figura 17-36). En muchos otros casos, la muerte celular ayuda a regular el número de células. En el sistema nervioso en desarrollo, por ejemplo, la muerte celular ajusta el número de células nerviosas para que coincida con el número de células diana que requieren inervación. En todos estos casos, las células mueren por apoptosis.
Esculpir los dígitos en la pata del ratón en desarrollo por apoptosis. (A) La pata en este embrión de ratón se ha teñido con un tinte que marca específicamente las células que han sufrido apoptosis. Las células apoptóticas aparecen como puntos verdes brillantes entre los en desarrollo (más …)
Apoptosis durante la metamorfosis de un renacuajo en una rana. Cuando un renacuajo se transforma en una rana, las células en la cola del renacuajo son inducidas a sufrir apoptosis; como consecuencia, la cola se pierde. Todos los cambios que ocurren durante la metamorfosis, incluyendo
Estas micrografías electrónicas muestran células que han muerto por (A) necrosis o (B y C) apoptosis. Las células en (A) y (B) murieron en una placa de cultivo, mientras que la célula en (C) murió en un tejido en desarrollo y ha sido absorbida por una célula vecina. Tenga en cuenta que la celda en (A) parece haber explotado, mientras que los de (B) y (C) se han condensado, pero parecen relativamente intactos. Las grandes vacuolas visibles en el citoplasma de la célula en (B) son una característica variable de la apoptosis. (Cortesía de Julia Burne.)
En los tejidos adultos, la muerte celular equilibra exactamente la división celular. Si esto no fuera así, el tejido crecería o se encogería. Si se elimina parte del hígado en una rata adulta, por ejemplo, la proliferación de células hepáticas aumenta para compensar la pérdida. Por el contrario, si una rata se trata con el fármaco fenobarbital, que estimula la división de las células hepáticas (y por lo tanto aumenta el hígado), y el tratamiento con fenobarbital se detiene, la apoptosis en el hígado aumenta hasta que el hígado vuelve a su tamaño original, generalmente dentro una semana más o menos. Por lo tanto, el hígado se mantiene en un tamaño constante a través de la regulación de la tasa de muerte celular y la tasa de natalidad celular.
En esta breve sección, describimos los mecanismos moleculares de la apoptosis y su control. En la sección final, consideramos cómo el control extracelular de la proliferación celular y la muerte celular contribuye a la regulación del número de células en organismos multicelulares.
Para decirlo en otras palabras precisamente,
La muerte celular programada (PCD) es una de las rutas terminales importantes para las células de los metazoos, y está involucrada en una variedad de eventos biológicos que incluyen la morfogénesis, el mantenimiento de la homeostasis tisular y la eliminación de células dañinas. La disfunción de la PCD conduce a diversas enfermedades en los seres humanos, incluido el cáncer y varias enfermedades degenerativas. La apoptosis no es la única forma de PCD. Estudios recientes han proporcionado evidencia de que hay otro mecanismo de PCD, que se asocia con la aparición de autofagosomas y depende de proteínas de autofagia. Esta forma de muerte celular muy probablemente corresponde a un proceso que se ha definido morfológicamente como PCD autofagia. La presente revisión resume la evidencia experimental reciente sobre la PCD autofágica y analiza algunos aspectos de esta forma de muerte celular, incluidos los mecanismos que pueden distinguir la muerte autofágica del proceso de autofagia involucrado en la supervivencia celular.